. По-видимому, прокариот все-таки нельзя считать «единым сверхполиморфным видом» (как предлагали некоторые теоретики, исходившие из предположения, что микробы обмениваются генами с кем попало независимо от степени родства). У прокариот, как и у высших организмов, могут существовать частично изолированные популяционные генофонды.
Что же касается случаев ГПГ между неродственными микробами, то они, по-видимому, представляют собой лишь вершину айсберга – легко обнаруживаемый и имеющий важные эволюционные последствия, но все-таки сравнительно редкий побочный эффект способности микробов заимствовать гены у своей ближайшей родни.
Получены и другие данные, указывающие на неожиданно высокие темпы внутривидового ГПГ и гомологичной рекомбинации у бактерий (Fell et al., 2000; Takuno et al., 2012; Yahara et al., 2012) и архей (Papke et al., 2004). Конечно, интенсивность генетического обмена у них все равно гораздо ниже той, что характерна для эукариот, практикующих амфимиксис. Главный вывод из этих работ состоит в том, что секс у прокариот играет, по-видимому, ту же роль, что и у эукариот. Он повышает адаптационные возможности организмов путем разрушения связей между полезными и вредными мутациями и позволяет отбору работать с отдельными генами, а не с целыми геномами. Более того, благодаря положительной корреляции между сходством последовательностей ДНК и вероятностью гомологичной рекомбинации (напомним, что это исходный, предковый механизм выбора брачного партнера) (Majewski et al., 2000; Dubnau, 1999; Thomas, Nielsen, 2005) у микробов формируются хорошо перемешанные видовые генофонды, к которым приложимы классические популяционно-генетические подходы (Jeltsch, 2003).
Даже родственные микробы, живущие в одних и тех же местообитаниях, могут подразделяться на популяции с полуизолированными генофондами, подобные «биологическим видам» эукариот. Это показано не только для морских бактерий Vibrio, но и для других микробов – например, для совместно встречающихся разновидностей архебактерий Ferroplasma[43] (Eppley et al., 2007).
От горизонтального переноса генов к половому размножению
Горизонтальный перенос генов был всегда. Как ни парадоксально, он мог появиться даже раньше самой жизни! На это указывают результаты исследований, проводимых в рамках теории РНК-мира (о ней рассказано в «Рождении сложности»).
Моментом зарождения жизни логично считать момент появления первого репликатора – сообщества молекул РНК, помогавших друг другу размножаться. Чем больше мы узнаем о свойствах рибозимов (молекул РНК, способных выполнять активную «работу» подобно белковым ферментам), тем яснее становится, что рибозимы – великие мастера по части разрезания, перекомбинирования и сшивания фрагментов РНК, т. е. по части рекомбинации. Репликация, или матричный синтез, – сборка комплементарных молекул РНК из отдельных нуклеотидов – дается им с гораздо большим трудом. Скорее всего, размножение первых репликаторов было основано не столько на матричном синтезе – репликации РНК, сколько на рекомбинации – сборке молекул, комплементарных матрице, из подходящих фрагментов – олигонуклеотидов (Vaidya et al., 2012).
Без постоянного обмена участками между рибозимами эволюция жизни, наверное, даже не смогла бы стартовать. Поэтому мы и сказали, что секс, возможно, появился раньше жизни! Но об этих увлекательных предметах можно написать еще одну книгу, поэтому сейчас мы только попробуем разобраться с происхождением «настоящего» полового размножения – эукариотического амфимиксиса.