12.Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы[47].

Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается[48], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору.

13.Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.

С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность.

14.Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)

Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.