5–1. Эдгар Эдриан (1889–1977) разработал методы регистрации потенциалов действия – электрических сигналов, используемых нервными клетками для передачи информации. (Фотография из книги: Kandel, Schwartz, Jessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995.)

К форме нервных сигналов и их роли в кодировке информации ученые обратились во вторую фазу исследований, которая началась в двадцатых годах xx века с работ Эдгара Дугласа Эдриана (рис. 5–1). Он разработал методы, позволяющие регистрировать и усиливать потенциалы действия, передаваемые по аксонам отдельных сенсорных нейронов кожи, и тем самым впервые сделал элементарные компоненты речи нейронов доступными для понимания. В процессе этих исследований он совершил ряд замечательных от- крытий, касающихся потенциала действия и того, как он обеспечивает возникновение наших ощущений.

Для регистрации потенциалов действия Эдриан использовал отрезок тонкой металлической проволоки. Он помещал один конец отрезка на наружную поверхность аксона сенсорного нейрона кожи, а другой выводил одновременно на чернильный самописец (чтобы видеть форму и последовательность потенциалов действия) и репродуктор (чтобы слышать эти потенциалы). Каждый раз, когда Эдриан прикасался к коже, он отмечал один или несколько потенциалов действия. При возникновении каждого потенциала действия он слышал краткое “бах-бах-бах” в репродукторе и видел краткий электрический импульс на самописце. Потенциал действия сенсорного нейрона длился всего лишь около 0,001 секунды и включал две фазы: быстрого нарастания, достигающего пика, а затем почти столь же быстрой реполяризации, приводившей к исходному положению (рис. 5–2).

И самописец, и репродуктор сообщали Эдриану один и тот же примечательный факт: все потенциалы действия, возникающие в одной и той же нервной клетке, примерно одинаковы. Они имеют приблизительно одинаковую форму и амплитуду независимо от силы, продолжительности и местоположения раздражителя, который их вызывает. Таким образом, потенциал действия представляет собой постоянный сигнал, подчиняющийся принципу “все или ничего”: после достижения порогового значения возникает всегда примерно одинаковый сигнал, не больше и не меньше обычного. Электрического тока, возникающего при потенциале действия, оказывается достаточно для возбуждения соседних участков аксона, благодаря чему потенциал действия распространяется, не пропадая и не слабея, по всей длине аксона со скоростью до 35 метров в секунду – значение, очень близкое к тому, которое получил Гельмгольц!

5–2. Регистрируя потенциалы действия, Эдгар Эдриан установил их характер. Регистрируя электрическую активность отдельных нейронов, Эдриан показал, что потенциал действия подчиняется принципу “все или ничего”: сигнал, возникающий после достижения порогового значения, всегда одинаковый – как по амплитуде, так и по форме.

Открытие принципа “все или ничего” в возникновении потенциала действия заставило Эдриана задаться новыми вопросами. Как сенсорный нейрон сообщает о силе раздражителя – сильное или слабое давление, яркий или тусклый свет? Как он сообщает о продолжительности действия раздражителя? Наконец, как нейроны отличают один тип сенсорной информации от другого – например, как они отличают прикосновение от боли, света, запаха или звука? И как они отличают сенсорную информацию для восприятия от моторной информации для действия?

Вначале Эдриан занялся вопросом силы раздражителя. Здесь его ожидало важнейшее открытие: он установил, что эта сила определяется частотой, с которой испускаются потенциалы действия. Слабый раздражитель, например легкое прикосновение к руке, приводит к испусканию всего двух-трех потенциалов действия в секунду, в то время как сильное давление, как при щипке или ударе по локтю, может вызвать очередь из сотни потенциалов действия в секунду. При этом продолжительность ощущения определяется продолжительностью возникновения потенциалов действия.