– возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

Ультрамикроструктура мышечного волокна

Скелетные мышцы состоят из отдельных миофибрилл – телец толщиной от 0,5 до 2 нм, а длиной – до 2–3 см. Миофибриллы образованы сократительными белками актином и миозином и имеют поперечную исчерченность.

Электрохимический этап мышечного сокращения

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca2+ и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca2+ запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca2+ происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca2+ мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательные заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca2+ происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca2+:

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca2+ с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca2+.

Мышечное расслабление, как и сокращение, – активный процесс, для чего необходима энергия АТФ.

1. Мышечное расслабление осуществляется за счет распада кальциевых мостиков, что происходит в результате уменьшения количества ионов Ca2+ в межфибриллярном пространстве. Ионы Ca2+ путем активного транспорта возвращаются в саркоплазматическую сеть за счет деятельности кальциевого насоса.

2. В середине XX в. был обнаружен белок – фактор Мари-Бендалла, обеспечивающий способность актина возвращаться обратно.

3. Молекула АТФ является биологической «смазкой» – уменьшает силу трения между фибриллами и способствует возвращению актина и миозина в исходное положение.

4. При расслаблении играет важную роль пассивный механизм за счет эластичности мышечной ткани.

Гладкомышечная ткань состоит из отдельных клеток. Они имеют веретенообразную форму, длину от 2 до 10 нм, ширину от 50 до 400–500 мкм. Мембраны этих клеток тесно прилегают друг к другу. В месте контакта двух соседних гладкомышечных клеток образуются нексусы – электрические синапсы. В результате этого формируется функциональный синцитий. Гладкие мышцы имеют большое количество актиновых и миозиновых волокон, которые распределяются неравномерно, в результате чего при микроскопии в гладкомышечной ткани отсутствует поперечная исчерченность. Гладкомышечные клетки бедны саркоплазматической сетью, ионы кальция, необходимые для сокращения, поступают из внеклеточного пространства. Иннервация гладкой мускулатуры осуществляется вегетативной нервной системой, работа внутренних органов не контролируется сознанием человека и гладкие мышцы не подвергаются произвольной регуляции.