В ордовике набирали обороты бесчелюстные рыбы Agnatha и конкретно панцирные Ostracodermi. Всех их объединяет отсутствие челюстей, парных плавников, а также наличие полноценных зубов и чешуи по всему телу, головного мозга, глаз, боковой линии и хрящевого скелета вместе с хордой. У многих голова была покрыта мощным панцирем. Систематика их спорна и запутана, но в первом приближении всех бесчелюстных можно разделить на парноноздрёвых Diplorhina (или Pteraspidomorpha) и непарноноздрёвых Monorhina (или Cephalaspidomorpha). Среди первых самые известные и богатые группы – Thelodonti и Heterostraci; среди вторых – Osteostraci и Anaspida, а также современные круглоротые миноги и миксины. Под вопросом находятся Galeaspida, причисляемые то к одним, то к другим; были и другие группы спорного положения. В ордовике всё это богатство находилось лишь в проекте.
Маленькая тонкость
Систематика бесчелюстных запутана, существует масса взаимоисключающих вариантов комбинации классов, подклассов и отрядов. Важный альтернативный вышепредставленному делит общий класс Agnatha на пять групп подклассов: первая включает лишь Thelodonti, вторая – Osteostracomorphi (костнощитковые Osteostraci, Galeaspida и Pituriaspida), третья – Anaspidomorphi (бесщитковые Anaspida и миноги Petromyzontida), четвёртая – Heterostracomorphi (разнощитковые Heterostraci, включая примитивных Arandaspida и Astraspida), а также пятая – миксины Myxinoidea, которые в таком случае оказываются не слишком-то близкими родичами миног. Между прочим, настоящие палеонтологи очень остро реагируют, когда бесчелюстных называют «рыбами», ведь с точки зрения систематики это разница бытового и научного языков.
С конца кембрия в ранний и средний ордовик переходят гетеростраки Anatolepis heintzi. Удивительна стабильность этого рода на протяжении десятков миллионов лет. В раннем ордовике Австралии найдена чешуя Porophoraspis crenulata, в Австралии, Боливии, Аргентине и Аравии – почти целые слепки тел Sacabambaspis janvieri длиной аж 25 см, со своеобразным хвостовым плавником. В среднем ордовике австралийский Arandaspis prionotolepis достигал 15 см; в позднем его сменяют американские Astraspis desiderata и A. splendens, Eriptychius americanus и E. orvigi. Всё тело гетеростраков было покрыто множеством мелких чешуек, которые с возрастом могли сливаться в единый спинной щит. Чешуйки сделаны из множества слоёв, совсем как зубы акул: снаружи дентин, а иногда даже эмаль (точно как в наших зубах), внутри – костная ткань аспидин. Пупырышки от отдельных чешуек иногда выглядели очень красиво, неспроста «Astraspis» переводится как «звёздный щит». Все эти рыбки имели круглый или овальный рот, которым отцеживали муть на дне, так что, по сути, представляли собой плавающие на мелководье пылесосы.
Arandaspis prionotolepis
Одними из самых древних и примитивных были раннеордовикские телодонты Palaeodus и Archodus из Ленинградской области, хотя они известны по единичным находкам кожных чешуй; в среднем и позднем ордовике телодонтов становится больше – Sandivia из Коми и Stroinolepis с Северной Земли. Галеаспиды в силуре были немногочисленны: головной щит Singaleaspis закруглённо-вытянутой формой похож на панцирь трилобита с огромной непарной ноздрёй по центру, ведущей в парные носовые мешки. Остеостраки достоверно в ордовике неизвестны, но в Колорадо найдены отдельные чешуйки, которые могли им принадлежать.
Как вы там, потомки?
Современных бесчелюстных, или круглоротых Agnatha (а современные – это только круглоротые Cyclostomata) иногда разделяют на два класса – непарноноздрёвые Cephalaspidomorphi (ониже Petromyzones, или Petromyzontida) с единственным отрядом миноги Petromyzontiformes и миксины Myxini (Myxinoidea, или Hyperotreti) с единственным отрядом миксины Myxiniformes. Тут стоит сделать важное примечание: все современные бесчелюстные – круглоротые, но большинство ископаемых бесчелюстных – не круглоротые. В сравнении со своими палеозойскими родичами, современные бесчелюстные выглядят сильно специализированными. Например, у них совсем нет чешуи, зато хорошо развиты слизистые железы. Миксины способны самозавязываться склизким узлом, каковая способность пригождается в двух ситуациях. Во-первых, на охоте миксина вцепляется зубами в бок добычи, прогоняет узел через себя, упирается им и так отрывает кусок – челюстей-то нет, просто откусить что-либо невозможно. Во-вторых, если кто-то хочет схватить саму миксину, она повторяет тот же выкрутас, только теперь цель – выскользнуть из лап хищника, чему способствует и масса слизи. Отличная рыбачья игра – «удержи миксину»…