1 – клетки, зараженные вирусом оспы; 2 – клетке, зараженные вирусом герпеса (тельца Каудри); 3 – клетки зараженные аденовирусом; 4 – клетки, зараженные паповавирусом SV40; 5 – клетки, зараженное реовирусом; 6 – клетки, зараженные вирусом бешенства (тельца Негри); 7 – клетки, зараженные вирусом гриппа; 8 – клетки, зараженные вирусом кори; цитоплазматические и внутриядерные включения обозначены черном цветом.

Рисунок 28 – Типы вирусных включений (схема)

Природа включений разнообразна. Большей частью включения представляют собой «вирусные фабрики», т.е. очаги, в которых идет транскрипция и репликация вирусных геномов и сборка вирусных частиц. В клетках, зараженных реовирусом, образуются причудливые серповидные околоядерные включения; при электронномикроскопическом исследовании они оказались ввязанными с нитями митотического веретена, в ассоциации с которыми идет репродукция этого вируса. Включения могут представлять собой скопление вирусных частиц, как, например, внутриядерные включения в клетках, зараженных аденовирусами и вирусом полиомы, либо скопление молекул вирусных белков, например ядерные и цитоплазматические включения в клетках, зараженных вирусом гриппа, представляющие собой скопление молекул неструктурного вирусного белка. Некоторые включений содержат только клеточный материал, например, ядерные ацидофильные включения в клетках, зараженных вирусами герпеса на поздней стадии инфекции.

Симпласты. Некоторые вирусы вызывают характерный цитопатический эффект, проявляющийся в слиянии клеток и образовании многоядерных клеток, называемых симпластами или синтицием. Образование симпластов обусловлено действием на клеточные мембраны прилежащих друг к другу клеток вирусных белков слияния и определяется тем же механизмом, который обеспечивает слияние вирусной и клеточной мембраны и проникновение вирусов в клетку. Слияние может происходить как за счет белков родительского вируса при заражении клеток большими концентрациями вируса (слияние снаружи), так и за счет внутриклеточного накопления вновь синтезированных вирусных белков слияния (слияние изнутри). Образование симпластов вызывают многие вирусы: парамиксовирусы, некоторые ретровирусы, вирусы герпеса. В определенных условиях (при низких значениях рН) слияние вызывают вирусы гриппа, буньявирусы и др.

Особенности вирусной инфекции в клеточной популяции. Основной особенностью вирусной инфекции в клеточной популяции является гетерогенность системы в связи с гетерогенностью вирусных частиц и клеток, входящих в состав популяции. В любом вирусном препарате наряду с инфекционными вирионами находятся ДИчастицы. Клетки в каждой клеточной популяции широко варьируют по чувствительности к вирусу, и инфекция может протекать не так, как на клеточном уровне. Например, при первом заражении вирусом, вызывающим в клетках продуктивную инфекцию, чувствительные клетки популяции могут погибнуть, и в популяции за счет некоторого количества нечувствительных клеток может установиться хроническая инфекция.

В основу классификации положены четыре фактора:

1) генерализация вируса;

2) продолжительность инфекции;

3) проявление клинических симптомов;

4) выделение вируса в окружающую среду.

Основанная на этих признаках классификация инфекций, как и любая другая, в известной мере условна, поскольку одна форма может перейти в другую, например, очаговая инфекция – в генерализованную, острая инфекция – в хроническую, латентная – в хроническую и т.д.