В 1662 году голландец Р. де Грааф (R. de Graaf, 1641–1673) предложил для исследования функций поджелудочной железы у животных выводить ее проток на поверхность тела – первое применение фистулы протока одного из пищеварительных органов. Новый этап изучения пищеварения начался работой американца Бомона (Bomon), который в 1833 году наблюдал за пищеварением в желудке человека через свищ, образовавшийся вследствие огнестрельного ранения. Уже в 1842 году Василий Александрович Басов (1812–1879) в России предложил метод изучения желудочного содержимого посредством создания «искусственного входа в желудок» – то есть применить фистульный метод к изучению пищеварения в желудке.
В 1851 году немец Карл Фридрих Вильгельм Людвиг (Karl Friedrich Wilhelm Ludwig, 1816–1895) открыл секреторные нервы слюнных желез. В 1852 году Фридрих Генрих Биддер (1810–1894) и Шмидт (Schmidt) сообщили, что достаточно показать собаке пищу, чтобы вызвать у нее секрецию желудочного сока. Позднее Рише (Richet) во Франции наблюдал пациента с неизлечимой стриктурой (непроходимостью) пищевода. Ради спасения больного от голодной смерти ему была наложена гастростома — искусственное отверстие в стенке желудка, выведенное на поверхность кожи живота. Как только этот человек брал в рот что-нибудь кислое или сладкое, через гастростому выделялся обильный сок.
Таким образом, к 1870-м годам физиология располагала данными о химической обработке пищи в желудочно-кишечном тракте, но механизмы регуляции этих процессов оставались совершенно неизвестными. В частности, господствовало мнение, согласно которому для усиления желудочной секреции требовался непосредственный контакт слизистой оболочки желудка с пищей.
ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ
В 1870-1880-е годы в опытах на собаках Павлов обнаружил стимулирующее действие блуждающего нерва на желудочную секрецию и тормозное действие симпатических нервных волокон. Выяснить первопричины таких нервных воздействий Павлову удалось после того, как он изобрел гениальный по изяществу и доказательности метод мнимого кормления. Наркотизированной собаке перерезали пищевод и оба его конца выводили в кожную рану. На желудок накладывали фистулу. Затем после операции и восстановления собаке предлагали мясо, и она его поедала. Однако проглоченная пища вываливалась из пищевода обратно в миску, и собака поглощала ее вновь и вновь. Таким образом, пища в желудок не попадала, тем не менее его слизистая оболочка активно вырабатывала желудочный сок, который через фистулу выделялся наружу. После перерезки блуждающих нервов усиления сокоотделения при мнимом кормлении уже не происходило.
Этим знаменитым опытом Павлов показал, что усиление желудочной секреции происходит под влиянием центральной нервной системы, которая, получая сигналы от рецепторов в полости рта, в ответ посылает (по блуждающим нервам) команды железам слизистой оболочки желудка, и те усиливают секрецию сока. Сосуды, снабжающие кровью желудок и кишку, также находятся под влиянием нервных (симпатических) волокон.
Павлов доказал, что желудочную секрецию можно усилить, вводя пищу через фистулы непосредственно в желудок или кишку. После денервации эффект исчезал. Это означало, что в пищеварительном тракте имеются рецепторы, от которых по чувствительным волокнам в мозг передается информация о наличии (или отсутствии) пищи. Павлов показал, как состав сока и скорость его выделения меняются в зависимости от характера пищи (преобладания в ней белков, жиров или углеводов, наличия веществ, раздражающих стенку желудка и др.). Он установил тормозное действие жиров на секрецию желудочного сока.