Огромный вклад в наше понимание сложности и логики нейронных связей внес в начале ХХ века испанский нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль[19]. Вооружившись примитивным по нынешним меркам микроскопом и применив метод окрашивания, который позволял маркировать лишь очень малую долю из огромного числа нейронов, Рамон-и-Кахаль совершил экспедицию к неизведанным берегам анатомии и описал классы нейронов на основе их морфологии и структуры связей с другими нейронами. Он по достоинству оценил сложные и красивые формы нейронов и создал превосходные иллюстрации[20]. Рамон-и-Кахаль предположил, что аксоны, тянущиеся из тела нейрона и зачастую очень длинные, вероятно, передают информацию следующему нейрону, контактируя с его дендритами (древовидными структурами, отходящими от тела клетки), которые, в свою очередь, принимают информацию, передают ее своему аксону, а затем дендритам следующего нейрона и так далее. Эта догадка позволила Рамону-и-Кахалю выдвинуть гипотезу об организации цепей нейронов в нервной системе позвоночных и даже беспозвоночных животных.
Рамон-и-Кахаль изучал не только мозг взрослых особей разных видов, но и нервную систему эмбрионов, и показал в своих работах, насколько сложна зрелая нервная система. Он увидел, что на концах аксонов имеются похожие на ладони утолщения, которые мы теперь называем конусами роста, и «пальцы» на них (филоподии) словно исследуют окружающее пространство. Когда конус роста сталкивается с каким-либо маркером (на расстоянии или вплотную), он направляет аксон в сторону привлекательного маркера или подальше от отталкивающего маркера. Данные, накопленные за последнее столетие, подтвердили догадки Рамона-и-Кахаля[21]. Теперь мы знаем, какие белки, выделяемые клетками, могут издалека привлекать или отталкивать конусы роста и какие белки локального действия, связанные с клеточной мембраной, управляют движением конусов роста. Мы знаем, что аксоны, появившиеся на ранней стадии развития, могут служить направляющими, вдоль которых растут новые аксоны. Постепенно мы приблизились к пониманию того, как совершенствовалась разветвленная схема сложных нейронных связей от червей к насекомым и от насекомых к человеку. Но как карта Нью-Йорка не дает по достоинству оценить архитектурное и культурное наследие города, так и наши скудные знания о строении нервной системы пока не позволяют составить представление о том, каким образом формируются триллионы нейронных связей в человеческом мозге. Обратимся к удобной модели: плодовой мушке Drosophila melanogaster.
На протяжении всей истории биологии изучение организмов намного более простых, чем человек, позволяло понять фундаментальные биологические процессы, и нейробиология здесь не исключение. Новаторская работа нескольких ученых, среди которых был великий генетик Сеймур Бензер, показала, что дрозофила – чрезвычайно ценный вид для исследования развития нейронов, передачи информации через синапсы от одного нейрона к другому, общей структуры нейронной цепи и даже сложных форм поведения[22]. Понятная нейроанатомия, особые генетические механизмы и хорошо изученные молекулы, управляющие нейронами (схожие с теми, что управляют нейронами человека), – все это делает плодовую мушку превосходной моделью для анализа формирования сложных нейронных связей, даже когда число этих связей значительно превышает количество возможных наводящих маркеров, помогающих их выстраивать.