ТКМП позволяет направленно воздействовать не только на корковые структуры, находящиеся в подэлектродном пространстве, но через систему кортикофугальных и транссинаптических связей также и на состояние глубоко расположенных структур.

1.1.1. Механизмы и эффекты микрополяризации

Изучение влияния постоянного тока на нервную ткань было начато еще в XIX веке Э. Ф. Пфлюгером (1869) и Б. Ф. Вериго (1883). Э. Ф. Пфлюгер установил основные законы действия тока на нервы и показал, что возбудимость нерва под анодом закономерно понижается с увеличением силы тока. Б. Ф. Вериго подробно изучил изменение возбудимости нерва в области расположения катода и обнаружил эффект катодической депрессии.

В рамках современных представлений о молекулярной природе биоэлектрогенеза (Пономаренко, 1995; Пономаренко и др., 2003; Harada, 1992) первоначальное повышение возбудимости нервного волокна под катодом обусловлено инактивацией потенциалзависимых калиевых ионных каналов, что приводит к деполяризации мембраны за счет снижения мембранного потенциала при неизменном критическом уровне деполяризации. Однако при длительном воздействии происходит инактивация и потенциалзависимых натриевых ионных каналов, что способствует уменьшению возбудимости ткани за счет позитивного смещения критического уровня деполяризации. Под анодом, наоборот, имеет место активация потенциалзависимых калиевых ионных каналов, в результате которой происходит увеличение мембранного потенциала при неизменном критическом уровне деполяризации, что, в свою очередь, приводит к гиперполяризации мембраны. Поэтому при длительном воздействии под анодом возбудимость начинает возрастать.

Был также обнаружен трансликворный перенос характерного двигательного паттерна, выработанного у крыс на транскраниальную поляризацию, животным-реципиентам, что указывает на возможность выработки в процессе поляризации специфических химических факто ров, участвующих в механизмах памяти (Вартанян и др., 1981; 1982).

Детальные эксперименты показали, что при микрополяризации изменяется возбудимость и импульсная активность нейронов как под электродами, так и в дистантно расположенных структурах. Это обусловлено характерными сдвигами мембранного потенциала клеток, поскольку поляризационные токи, вследствие разного сопротивления меж клеточных пространств и мембраны клетки, распространяются по межклеточным пространствам и практически не заходят внутрь клетки (Гутман, 1980; Ремизов, 1999).

Устойчивая фиксация процессов и состояний связана с действием микротоков на гликопротеидные рецепторы цитоплазматической мембраны нейронов. Возникает так называемый поверхностно-модуляционный эффект Эдельмана (Edelman, 1976), суть которого заключается в том, что электрический ток (также как и нейромодуляторы, гормоны, пептиды) может активировать внутриклеточные обменные процессы, воздействуя на рецепторы мембран и вызывая тем самым эф фект «мембранного усиления». Повторное воздействие электрического тока вызывает аналогичное состояние мембран и приводит к воссозданию соответствующего нейродинамического процесса (Смирнов и др., 1975; 1979; Бородкин и др., 1982). При этом необходимо отметить, что первой структурной единицей, реагирующей на микрополяризацию, являются глиальные клетки, а затем уже тела нейронов и синаптический аппарат (Гальдинов и др., 1978). Работы в этом направлении продолжаются, хотя и касаются главным образом уточнения отдельных аспектов влияния микрополяризации на функцию памяти (Marshall et al., 2005; Fregni et al., 2005). В последние годы появились новые доказательства выраженных изменений в работе синаптического аппарата, морфологических и биохимических перестроек нервных элементов под воздействием слабого постоянного тока, которые сохраняются достаточно долгое время (Lu et al., 1992; Hounsgaard et al., 1993; 1994; Moriwaki et al., 1994; Richter et al., 1994; Rosenkranz et al., 2000; Liebetanz et al., 2002).