• Эстрадиол. Формальное название – 17β-эстрадиол, хотя обычно его называют просто эстрадиолом. Это главный эстроген перед менопаузой. Большое количество эстрадиола вырабатывается развивающимся фолликулом и попадает в кровоток, чтобы различным образом воздействовать на многие ткани. Другие ткани, например адипозная (жировая) ткань, эндометрий (слизистая оболочка матки), печень, мозг, кости и мышцы, тоже производят небольшое количество эстрадиола для местного использования. Уровень эстрадиола значительно колеблется на протяжении менструального цикла: в начале фолликулярной фазы он может составлять всего 30 пг/мл, а непосредственно перед овуляцией вырасти в 10 раз, обычно до 200–300 пг/мл. Во время менопаузального перехода уровень эстрадиола может повыситься из-за хаотичных сигналов к выработке гормонов. После менопаузы уровень эстрадиола снижается до 10–25 пг/мл. Эстрадиол, который содержится в крови в этот период, производится другими тканями, например жировой или мышечной.
• Эстрон. Более слабый эстроген, чем эстрадиол. Как и эстрадиол, он также вырабатывается развивающимся фолликулом и другими тканями. Ткани способны преобразовывать эстрон в эстрадиол, а эстрадиол – в эстрон. Этот двунаправленный поток происходит внутри клеток, что позволяет осуществлять настройку на клеточном уровне. После менопаузы уровень эстрадиола снижается сильнее, чем уровень эстрона.
• Эстриол. В основном производится плацентой. Неизвестно, играет ли он какую-либо роль в менопаузе.
• Тестостерон. Вырабатывается развивающимся фолликулом, телом яичника и надпочечниками. Основной источник тестостерона – надпочечники, поэтому с наступлением менопаузы не наблюдается значительного снижения уровня этого гормона. Его выработка постепенно сокращается в течение жизни, что главным образом обусловлено возрастными изменениями в надпочечниках. Некоторое количество тестостерона, синтезируемое яичниками до менопаузы, вероятно, играет определенную роль в овуляции.
• Прогестерон. Вырабатывается желтым телом, тканью, которая формируется в фолликуле после овуляции. Уровень прогестерона снижается во время менопаузального перехода из-за менее активной выработки этого гормона желтым телом или увеличения промежутка между овуляциями. За два года до того, как у женщины наступят последние месячные, нормальный уровень прогестерона синтезируется только в 50 % ее менструальных циклов.
• Антимюллеров гормон (АМГ). Данный гормон производится фолликулами и участвует в передаче сигналов к началу овуляции. Антимюллеров гормон является важным звеном в системе коммуникации и действует как контролер, следящий за тем, чтобы нужное число примордиальных фолликулов задействовалось в каждом цикле. Без такого местного контроля десятки тысяч фолликулов или даже больше конкурировали бы за право на овуляцию. Уровень АМГ важен для оценки бесплодия. В настоящее время исследователи выясняют, может ли уровень АМГ быть предвестником менопаузы.
• Андростендион. В ходе многоэтапного процесса производится из холестерина и является гормоном-предшественником, который преобразуется либо в эстрон (а затем эстрадиол), либо тестостерон (см. схему 6; полный процесс превращения холестерина в гормоны описан в приложении А). Сам по себе он не имеет гормональных функций. Он также вырабатывается стромой яичников и надпочечниками, поэтому с наступлением менопаузы его уровень снижается, однако оставшегося андростендиона вполне достаточно, поскольку он больше не требуется для поддержания высокого уровня эстрадиола.